細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)能夠反映植物捕獲水分和養(yǎng)分的能力，也能反映植物平衡不同器官間的碳分配能力，還能反映植物適應(yīng)變化氣候條件的能力。但相比植物地上部分生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)知之甚少，特別是細(xì)根生長(zhǎng)季節(jié)性動(dòng)態(tài)和年際動(dòng)態(tài)。所以提升控制環(huán)境條件下細(xì)根生長(zhǎng)季節(jié)性動(dòng)態(tài)的認(rèn)識(shí)能力，對(duì)于評(píng)估植物資源分配和地下凈初級(jí)生產(chǎn)力是很重要的。

吸收細(xì)根是指未木質(zhì)化的、短命的、直徑非常小的、分泌初生代謝產(chǎn)物和次生代謝產(chǎn)物的、靠近根尖的根系片段，這種短命結(jié)構(gòu)對(duì)于資源捕獲和微生物互作非常重要。吸收細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)可能會(huì)受到諸多內(nèi)因和外因的影響，內(nèi)因如在生長(zhǎng)葉片、繁殖器官等時(shí)，受不同器官間對(duì)碳水化合物的競(jìng)爭(zhēng)影響，細(xì)根的生產(chǎn)力會(huì)降低；外因如干旱、水澇、低溫、低養(yǎng)分可利用環(huán)境等，細(xì)根的生產(chǎn)力會(huì)降低。諸多因素相互作用，最終形成了細(xì)根生長(zhǎng)速率的峰谷變化。

但是因諸多原因限制，例如觀測(cè)方法，目前關(guān)于細(xì)根生長(zhǎng)周期性的研究成果是非常有限的。而在眾多觀測(cè)方法中，微根管/窗法是倍受根系研究者青睞和接受的方法。該方法的優(yōu)點(diǎn)在于可以按照固定時(shí)間間隔定期直接借助圖像觀測(cè)細(xì)根的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，但是缺點(diǎn)在于從圖像中提取根長(zhǎng)、根直徑等形態(tài)參數(shù)是一項(xiàng)非常費(fèi)時(shí)費(fèi)力的工作，尤其是觀測(cè)頻率較高、時(shí)間較長(zhǎng)時(shí)，以至于獲取細(xì)根生長(zhǎng)季節(jié)性動(dòng)態(tài)和年際動(dòng)態(tài)是非常困難的。

為了了解采用微根管/窗法開(kāi)展細(xì)根動(dòng)態(tài)研究現(xiàn)狀，于2021年11月27日，采用“minirhizotron”和“root dynamic”兩個(gè)主題詞在Web of Science中檢索，僅得到402條檢索結(jié)果（只以“minirhizotron”為主題詞會(huì)多一些），從1989年-2021年，平均每年僅發(fā)表12.18篇文章。這個(gè)檢索結(jié)果相信很多根系研究者都會(huì)覺(jué)得不可思議，這樣的產(chǎn)出與觀測(cè)設(shè)備的擁有量是不匹配的。有設(shè)備，但是沒(méi)有產(chǎn)出，這是根系動(dòng)態(tài)研究面臨的現(xiàn)狀。

要突破這種現(xiàn)狀，首先需要確定根系動(dòng)態(tài)觀測(cè)參數(shù)，不同參數(shù)的觀測(cè)難易程度是不一樣的，比較經(jīng)典的參數(shù)有細(xì)根生長(zhǎng)速率、累積細(xì)根生長(zhǎng)速率、死根死亡速率、累積細(xì)根死亡速率、中值壽命/周轉(zhuǎn)率、根尖數(shù)等。細(xì)根生長(zhǎng)速率、累積細(xì)根生長(zhǎng)速率、死根死亡速率、累積細(xì)根死亡速率、中值壽命/周轉(zhuǎn)率的提取，詳見(jiàn)Germon等（Germon, 2016）以“Unexpected phenology and lifespan of shallow anddeep fine roots of walnut trees grown in a silvoarable Mediterranean agroforestrysystem”為題發(fā)表于Plant Soil的文章，這篇文章的作者團(tuán)隊(duì)利用微根管法在地中海地區(qū)開(kāi)展了系統(tǒng)性的工作，也算得上是微根管法的經(jīng)典應(yīng)用案例，曾在各種場(chǎng)合反復(fù)推薦。

最近，Withington等（Withington et al., 2021）以“Remarkable Similarity in Timing of AbsorptiveFine-Root Production Across 11 Diverse Temperate Tree Species in a CommonGarden”為題，在Frontiers in Plant Science上發(fā)表了利用微根管法獲取圖像，以一級(jí)吸收根和二級(jí)吸收根為研究對(duì)象，采用每個(gè)圖幅的細(xì)根數(shù)量作為細(xì)根生長(zhǎng)指標(biāo)，觀測(cè)了11種溫帶樹(shù)種（5種常綠樹(shù)種和6種落葉樹(shù)種）的細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，分析了土壤35cm厚土層中一級(jí)細(xì)根和二級(jí)細(xì)根的物候和生長(zhǎng)，以及每月和全年的細(xì)根生長(zhǎng)，并建立細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與年降雨量關(guān)系。發(fā)現(xiàn)大多數(shù)樹(shù)種和觀測(cè)年的細(xì)根生長(zhǎng)的主峰或最大峰值出現(xiàn)在六到九月間，且在大多數(shù)觀測(cè)年份，所有物種的細(xì)根生長(zhǎng)物候是相對(duì)一致的。相比濕潤(rùn)年份，干旱年份的所有樹(shù)種的細(xì)根生長(zhǎng)都減低至少75%。年累積根長(zhǎng)生長(zhǎng)與生長(zhǎng)年前一年的降雨量有著比生長(zhǎng)年降雨量更強(qiáng)的相關(guān)性，表明根系對(duì)降雨的響應(yīng)有時(shí)滯效應(yīng)。

圖1 2000-2002年11種溫帶樹(shù)種細(xì)根根長(zhǎng)生長(zhǎng)的季節(jié)性動(dòng)態(tài)

圖2 2005-2007年11種溫帶樹(shù)種細(xì)根根長(zhǎng)生長(zhǎng)的季節(jié)性動(dòng)態(tài)

表1 11種溫帶樹(shù)種吸收細(xì)根的年根長(zhǎng)生長(zhǎng)

表2 基于前一年的平均降雨量預(yù)測(cè)11個(gè)溫帶樹(shù)種年細(xì)根根長(zhǎng)生長(zhǎng)

參考原文

Jennifer M. Withington, Marc Goebel1, Bartosz Bu?aj, Jacek Oleksyn, Peter B. Reich， David M. Eissenstat1（2021）. Remarkable Similarity in Timing of Absorptive Fine-Root Production Across 11 Diverse Temperate Tree Species in a Common Garden. Frontiers in Plant Science, 11, 623722, 1-14. doi:10.3389/fpls.2020.623722.